MOLLUSQUES - BIVALVES
(LAMELLIBRANCHES)

Généralités

Les Bivalves sont une classe de l'embranchement des Mollusques, représentés par 12.000 formes vivantes actuelles. Les Bivalves sont des animaux aquatiques majoritairement marins ou dulçaquicoles. 

Les différents attributs morpho-anatomiques typiques des Bivalves (fig.1 et 2) sont à l'origine d'une diversité de synonymies qui ont été utilisées pour la classification: un corps sans tête différenciée (Acéphales - Cuvier 1795), un pied en forme de hache (Pélécypodes - Goldfuss 1821) flanqué latéralement de deux grandes lames branchiales (Lamellibranches - Blainville 1816), un manteau bilobé sécrétant une coquille à deux valves avec une valve droite et une valve gauche (Bivalves - Linné 1767).

Fig.1: Anatomie interne d'un Bivalve (dessin d'ap. Leal¹)

Fig.2: Coupe schématique transversale d'un Bivalve

La coquille est généralement le seul élément fossilisé. En paléontologie, les caractères, notamment internes, de la coquille sont donc les seuls critères disponibles pour réaliser une détermination et une classification.

La coquille

La coquille est schématiquement constituée de trois couches en épaisseur (fig.3):

Fig.3: Coupe schématique d'une coquille de Bivalve (dessin d'ap. Theobald et Gama²)

- une couche ou pellicule externe ou périostracum, formée de conchyoline, tissu organique jamais fossilisé;
- une couche moyenne prismée, formée de prismes calcitiques disposés perpendiculairement à la surface de la coquille;
- une couche interne lamelleuse, d'aspect nacré, formée de lamelles de calcite - ou de paillettes d'aragonite - et de conchyoline entrecroisées ou disposées parallèlement à la surface de la coquille.

Les Bivalves ont une symétrie bilatérale matérialisée par le plan de séparartion des deux valves (droite et gauche) de la coquille.

Cependant cette symétrie bilatérale peut disparaître chez de nombreuses espèces, en particulier chez les formes peu mobiles ou fixées à l'état adulte.

Lorsque les deux valves sont de forme identique, la symétrie bilatérale est effective et la coquille est dite équivalve. Si, au contraire, les valves sont différentes, la symétrie bilatérale s'estompe et la coquille est dite inéquivalve. Par ailleurs, une valve est dite équilatérale si elle possède un plan de symétrie apparent (perpendiculaire au plan de séparation des valves). À l'inverse, une valve est dite inéquilatérale lorsqu'elle est dissymétrique.

Le sommet de la coquille ou umbo est la partie la plus ancienne: elle correspond à l'emplacement de la jeune coquille ou prodissoconque. La coquille se développant du bord dorsal vers le bord ventral par dépôts successifs, il apparaît extérieurement sur celle-ci de fines stries d'accroissement concentriques. La coquille peut également revêtir (mais pas toujours) une ornementation variée: stries, côtes, bourrelets, carènes, lamelles, épines ou encore tubercules (fig.4). Des oreillettes symétriques, ou non, sont parfois présentes de part et d'autre du croochet.

Fig.4: Ornementation de la coquille d'un Bivalve

L'umbo présente le plus souvent un crochet (les deux termes - crochet et umbo - sont souvent pris comme synonymes) et détermine le bord dorsal de la coquille. Le crochet est, dans la plupart des cas recourbé vers l'avant de la coquille (crochet prosogyre), plus rarement, vers l'arrière (crochet opisthogyre), ou dirigé vers l'autre valve (crochet orthogyre).

Sur certaines coquilles, lorsque les deux valves sont réunies, de part et d'autre des crochets, on peut observer deux zones ovales ou cordiformes déprimées pouvant se distinguer par leur ornementation spéciale (fig.5):
- la lunule, à l'avant, assez réduite;
- le corselet ou écusson, à l'arrière plus développé et limité par une carène.

Fig.5: Vue dorsale d'une coquille de Bivalve (dessin d'ap. Leal¹)

Sous le crochet, en position dorsale interne, chaque valve présente une aire plus ou moins développée, d'allure triangulaire: le plateau cardinal (fig.8). Celui-ci porte la charnière qui assure l'articulation des valves. La charnière comporte un ligament et des dents.

Le ligament

Le ligament est contitué d'une matière organique non fossilisable, la conchyoline, et correspond au prolongement du périostracum secrété par le manteau. Grâce à ses propriétés élastiques au contact de l'eau, il assure l'ouverture des valves lorsque les muscles adducteurs sont relâchés (fig.6). La trace d'insertion du ligament sur la coquille peut être interne et située sous le crochet, au niveau d'une dépression de forme plus ou moins triangulaire appelée fossette ligamentaire. Quelquefois, chez certaines formes fouisseuses, la surface d'insertion se situe au niveau d'une excroissance en creux, le cuilleron ou chondrophore (fig.7). Le ligament interne agit par distension passive lors de l'ouverture des valves.

Le ligament peut être externe. Selon sa morphologie, il s'attache sur une surface plus ou moins large. Lorsque le ligament a une forme allongée, il est d'abord inséré sur des éléments saillants, les nymphes ligamentaires puis s'enfonce dans un sillon postérieur. Lorsqu'il est plus large, la fixation du ligament se fait sur une aire (ou area) ligamentaire où figurent les empreintes d'insertion sous forme de lignes parallèles ou de chevrons. Le ligament externe agit par contraction passive lors de l'ouverture des valves.

Fig.6: Ouverture de la coquille et rôle du ligament (à gauche ouverture par contraction du ligament externe; à droite ouverture par distension du ligament interne ; m.a. = muscles adducteurs)

Fig.7: Aire ligamentaire et cuilleron (dessin d'ap. Theobald et Gama)²

Selon sa position par rapport au crochet, le ligament est dit amphidète lorsqu'il s'étend en avant et en arrière du crochet, ce qui constitue un caractère ancestral. Quand il est situé d'un seul côté, à l'arrière du crochet, il est dit opisthodète (fig.8).

La charnière

La charnière comporte un système de dents et de fossettes assurant l'articulation des valves (fig.8). Les dents sont en nombre variable et correspondent à des fossettes sur la valve opposée. On distingue les dents cardinales à proximité immédiate du crochet, courtes et perpendiculaires au bord cardinal, et les dents latérales (antérieures ou postérieures) éloignées du crochet, longues, obliques voire parallèles au bord cardinal. La forme, la disposition et le nombre de dents de la charnière sont des critères qui ont été utilisés pour édifier la systématique des Bivalves fossiles.

Fig.8: Charnière de type hétérodonte et plateau cardinal d'une coquille de Bivalve

Les dents proviennent de la transformation de crénelures primitives au cours de l'ontogenèse. La charnière peut ensuite évoluer dans trois directions principales (fig.8 et 9):

- la charnière de type taxodonte (fig.9.1) est caractérisée par des dents nombreuses et semblables; on distingue la charnière taxodonte cténodonte sur laquelle l'orientation des dents converge vers le centre de la coquille et la charnière taxodonte actinodonte sur laquelle l'orientation des dents diverge à partir du crochet;

- la charnière de type dysodonte (fig.9.2) correspond à l'évolution de la charnière taxodonte actinodonte marquée par une réduction (ou la disparition) du nombre de dents; de ce type de charnière dérivent les charnières isodonte (dents peu nombreuses et semblables) et schizodonte (à dents crénelées);

- la charnière de type hétérodonte (fig.8)  caractérisée par la présence de dents distinctes, cardinales et latérales, peu nombreuses; la charnière pachyodonte est une charnière à dents épaissies et déformées.

Fig.9.1: Différents types de charnières taxodontes - A = taxodonte cténodonte; B = taxodonte actinodonte; C: taxodonte pseudo-cténodonte (dessins d'ap. Theobald et Gama²)

Fig.9.2: Charnière de type dysodonte - isodonte (dessin d'ap. Theobald et Gama²)

L'intérieur des valves et les empreintes musculaires

Généralement au nombre de deux, les muscles adducteurs assurent la fermeture des valves en se contractant. Ces muscles laissent une trace ou empreinte sur la face interne des valves (fig.10). Lorsque deux muscles sont présents (Bivalves dimyaires), l'un est antérieur, l'autre est postérieur. Parfois, un seul muscle (postérieur) persiste (Bivalves monomyaires). Chez les dimyaires, les impressions musculaires peuvent être égales, le bivalve est alors isomyaire, ou inégales et le bivalve est alors anisomyaire.

Fig.10: Vue de l'intérieur d'une valve (dessin d'ap. Leal¹)

L'impression musculaire antérieure, souvent plus réduite, est située au-dessus de la bouche (fig.1). L'impression musculaire postérieure, souvent plus développée, est située au-dessous de l'anus (fig.1).

Le bord du manteau est renforcé par un muscle rétracteur qui laisse une empreinte ou ligne palléale à l'intérieur de la coquille près du bord ventral (fig.10). Cette ligne peut être entière, parallèle au bord de la valve et on parle alors de coquille intégripalliée. Chez les formes munies d'un siphon, la ligne palléale est échancrée et la coquille est dite sinupalliée. Cette échancrure ou sinus palléal correspond à la trace du muscle rétracteur du siphon (fig.10).

Chez les intégripalliés, les valves peuvent ne pas être jointives à proximité du crochet et présentent, du côté postérieur, une échacrure byssale permettant le passage du byssus, un organe de fixation.

Orientation d'une coquille de bivalve

Certains critères anatomiques (fig.10) ou morphométriques (fig.11) permettent de différencier la valve droite de la valve gauche d'une coquille en situant les parties antérieure (avant) et postérieure (arrière):

- la charnière et le crochet sont en position dorsale;

- la ligne palléale suit le bord ventral des valves;

- le ligament lorsqu'il est d'un seul coté du crochet (donc opisthodète) est toujours du côté postérieur;

- le sinus palléal est toujours postérieur;

- l'empreinte musculaire des monomyaires est toujours postérieure;

- le crochet est le plus souvent tourné vers l'avant;

- le côté antérieur est généralement plus court que le côté postérieur;

- la plus grosse empreinte musculaire des dimyaires anisomyaires est généralement l'empreinte postérieure.

Fig.11: Critères morphométriques d'une coquille de Bivalve (dessin d'ap. Leal¹)

Morphologie et écologie des Bivalves

- les formes mobiles sont généralement équivalves mais souvent inéquilatérales;

- les formes posées sur le fond sont généralement inéquivalves;

- les formes fixées au substrat par une valve sont très inéquivalves, la coquille est alors souvent épaissie;

- les formes fixées par un byssus sont anisomyaires;

- les formes fouisseuses ou taraudeuses sont généralement sinupalliées; parfois la coquille est bâillante à l'arrière ou aux deux extrémités.

Répartition stratigraphique

Les Bivalves apparaissent au Cambrien basal (genre Projetaia du sud de l'Australie et de Chine). Après une phase de diversification à l'Ordovicien, les Bivalves ont évolué lentement et ne constituent donc pas de bons fossiles stratigraphiques. Cosmopolites et adaptés à des milieux très divers, les Bivalves sont, à ce titre, utiles à la reconstitution des paléobiotopes.

Références:

¹: Leal J.H. - Bivalves - Bayleys-Matthews Shell Museum - Florida USA - pdf

²: Theobald N. et Gama A. (1958) - Paléontologie - Doin éd.