BRACHIOPODES

Généralités sur les caractères morpho-anatomiques des Brachiopodes

Les Brachiopodes sont des animaux marins ressemblant aux Bivalves du fait de leur coquille à deux valves. Ces deux groupes sont en réalité bien différents dans leur anatomie et, contrairement aux Bivalves, les Brachiopodes ne font pas partie des Mollusques. Il s'agit d'un groupe qui est rattaché aux Lophophorates (ou Lophophoriens) avec les Bryozoaires et les Phoronidiens (fig.1).

Fig.1: Extrait de l'arbre phylogénétique des Lophotrochozoaires montrant la position des Brachiopodes (d'après Tree of Life Web Project¹ et Taylor & Waeschenbach²)

Les Brachiopodes se caractérisent par une coquille à deux valves de forme et de taille différentes (fig.2): une valve dorsale ou brachiale (la plus petite) et une valve ventrale ou pédonculaire (la plus grande). La valve ventrale comporte, à son extrémité postérieure, un crochet se terminant par un orifice circulaire plus ou moins large, le foramen. En-dessous, entre le bord cardinal et le foramen, une aire de forme triangulaire forme le deltidium; l'ensemble deltidium + foramen constitue le delthyrium. Du vivant de l'animal, un pédoncule, organe de fixation, sort par le foramen. Le pédoncule peut être absent chez certaines espèces (ex.: rhynchonelles); dans ce cas, le delthyrium ne comporte pas de foramen.

Fig.2: Organisation externe d'une coquille de Brachiopode

Chaque valve présente une symétrie bilatérale, définissant une partie droite et une partie gauche, de part et d'autre de l'axe antéro-postérieur. Les valves peuvent être lisses ou costulées, plissées présentant alors des bourrelets et des sillons (fig.3). La commissure qui correspond à la ligne de séparation des deux valves reprend les caractéristiques morphologiques de la coquille. En conséquence, vu depuis l'avant, le tracé de la commissure frontale (fig.3) peut apparaître sous différents aspects: rectiligne ou sinueux décrivant soit un creux (= commissure sinuée), soit une bosse (= commissure plissée), soit combinant les deux, de manière répétitive parfois (une terminologie complexe s'applique alors à chaque type de combinaison).

Fig.3: Différents aspects de la commissure frontale (1: rectimarginé; 2: sinué; 3: uniplissé; 4: plicisinué; 5: épisinué; bld: bourrelet médian dorsale; bmd: bourrelet médian dorsal; bmv: bourrelet médian ventral; slv: sillon médian ventral; smd: sillon médian dorsal; smv: sillon médian ventral).

L'articulation de la coquille chez les formes à coquille calcaire est assurée par une charnière dont la structure est plus simple que celle des Bivalves. Elle comprend deux dents sur la valve ventrale venant s'emboîter dans deux fossettes de la valve dorsale. Il n'y a pas non plus de ligament comme chez les mollusques lamellibranches. À la mort de l'animal, la robustesse de la charnière maintient les valves en connexion: dans l'immense majorité des cas, les deux valves sont donc conservées chez les fossiles.

L'ouverture et la fermeture de la coquille ainsi que les mouvements du pédoncule sont assurés par trois groupes de muscles (adducteurs, diducteurs ou abducteurs et pédonculaires).

Fig.4: Anatomie d'un brachiopode actuel (vue latérale) et structure de la coquille en coupe (dessin d'ap. Théobald et Gama³)

En coupe transversale, la coquille d'un Brachiopode est typiquement constituée de trois couches (fig.4):

la plus externe jamais fossilisée, le périostracum, de nature organique ;
la couche externe intermédiaire, de nature calcaire, formée de fines lamelles fibreuses parallèles;
la couche interne, la plus épaisse, de nature calcitique, composée de couches prismatiques disposées obliquement.

Chez la plupart des espèces, des canaux (ou ponctuations) traversent les couches calcaires de la coquille et lui confèrent un aspect ponctué ou poreux caractéristique; ce critère pouvant être utilisé en lame mince pour reconnaître, en section, une coquille de brachiopode.

L'anatomie interne (fig.4) comporte, en plus de la masse viscérale, un appareil brachial ou brachidium, support du lophophore, organe conçu pour la nutrition et la respiration. Cette structure, sur laquelle se déplie une couronne de tentacules entourant la bouche, est en forme de fer à cheval ou de spirale. Le brachidium (fig.5) peut être réduit à deux petites pièces symétriques, les crura, comme chez les rhynchonelles ou, au contraire, être plus développé, pouvant comporter des branches ascendantes, transverses et descendantes incurvées (térébratules et térébratelles) voire spiralés (spirifers du Paléozoïque). L'observation de ces pièces anatomiques sur les fossiles n'est généralement accessible qu'à partir de coupes sériées de la coquille, celle-ci étant, le plus souvent, pétrifiée en position fermée.

Fig.5: Structure de l'appareil brachial (dessin d'après Théobald et Gama3)

Répartition stratigraphique

Les Brachiopodes actuels (300 espèces environ) restent peu connus car ils peuplent des mers froides ou les grandes profondeurs. Toutefois, ce phylum possède une longue et riche histoire évolutive et il constitue un des groupes d'organismes marins les plus diversifiés et les mieux représentés dans le registre fossile, notamment pour l'ère Paléozoïque. Ces animaux sont apparus au tout début de l'ère Paléozoïque, à la base du Cambrien, il y a 540 millions d'années. Leur apogée se situe au Dévonien (entre 420 et 360 M.a.). Ils ont ensuite été décimés lors de la crise du Permo-Trias il y a 250 millions d'années. Même si ils ne disparaissent pas complètement à l'issue de cette crise, leur diversité n'égalera jamais celle qui fut la leur au Paléozoïque.

Trois principaux groupes de Brachiopodes cohabitent durant l'ère Mésozoïque: les rhynchonelles au crochet en forme de bec (sans pédoncule) et à coquille costulée, les térébratules et les térébratelles à la coquille ovale, lisse et pédonculaire à foramen bien visible; les deux derniers groupes se distinguant entre eux par la structure de leur appareil brachial notamment.

Morphologie et écologie des Brachiopodes

Les Brachiopodes sont des animaux exclusivement marins et benthiques. On les rencontre de la zone de balancement des marées (lingules) jusqu'aux grands fonds océaniques. À l'état adulte, les formes pédonculaires (térébratules, térébratelles...) vivent fixées sur un support, les formes sans pédoncules (rhynchonelles) sont posées sur le fond et certaines formes épineuses peuvent être partiellement enfouies dans un substrat vaseux. Quelques espèces, dont les lingules, s'enfouissent complètement en creusant un terrier dans le sédiment. Pour se nourrir, ces animaux filtrent l'eau de mer pour y récupérer les particules organiques en suspension.

Références:

¹: The Tree of Life Web Project

²: Taylor P. D. & Waeschenbach A. (2015) - Frontiers in paleontology. - Phylogeny and diversification of Bryozoans. paleontology, vol.54, part 4.

³: Theobald N. et Gama A. (1958) - Paléontologie - Doin éd.