PORIFÈRES
(SPONGIAIRES)

Généralités sur les Porifères

Dans le langage courant, le phylum (ou embranchement) des Porifères désigne les éponges (ou spongiaires). Dans la nature actuelle, les Porifères sont représentés par 9000 espèces (les chiffres varient de 5000 à 15000 espèces selon les sources), marines ou d'eau douce. Plus de 900 genres ont été décrits pour les formes fossiles.

Les représentants des Porifères correspondent à des animaux vivant fixés, asymétriques ou à symétrie radiaire, dépourvus d'organes ou d'appareils spécialisés. La couleur et la morphologie peuvent être très variées : on rencontre des formes tubulaires, évasées, en boule, branchues, flabellées (= en éventail) ou même sans forme particulière...

Actuellement on trouve des éponges sous toutes les latitudes, à toutes les profondeurs pour le domaine marin, depuis la zone de balancement des marées jusqu'au domaine océanique profond. Il s'agit le plus souvent d'animaux solitaires alors que, dans le registre fossile, les spongiaires ont activement participé à l'édification des récifs au cours du Phanérozoïque.

Leur corps est composé de canaux et de chambres aquifères dans lesquels l'eau circule de manière unidirectionnelle à l'intérieur de l'animal. Elle entre par des pores en apportant les particules nutritives en suspension, se déverse dans une cavité centrale, le cloaque (ou spongocœle) et ressort au niveau d'une ou plusieurs ouvertures, appelées oscules. La plupart des porifères sont suspensivores bien qu'il existe quelques formes prédatrices capables de capturer des animaux entiers (petits crustacés) grâce à des spicules aggripants ou de percer les coquilles de mollusques (gastéropodes, bivalves) sur lesquelles elles s'accrochent.

La constitution de l'animal est relativement simple: un ensemble de cellules, les pinacocytes, forme le pinacoderme au contact du milieu extérieur et une autre structure cellulaire, interne, à consistance gélifiée compose le mésohyle.

Fig.1 : Constitution générale d'un porifère de type ascon (d'après Ridet 1992)

Les éponges ne possèdent pas de bouche et la nourriture entre avec l'eau par l'intermédiaire de pores minuscules, les ostia (= pores inhalants), ouverts à la surface du pinacoderme et débouchant dans la ou les chambres internes. Chaque ostium est délimité par des cellules particulières, les porocytes.

Dans le mésohyle, se trouvent des cellules amoeboïdes mobiles qui assurent différentes fonctions dont celle de sécréter des spicules de nature carbonatée (carbonate de calcium) ou siliceuse (silice). Ces éléments minéralisés  constituent le squelette de l'animal. Ces spicules sont de taille microscopique et sont susceptibles d'être fossilisés. Leur taille (de 0,1 à 3 mm) et leur forme (fig.2) sont très variables d'une espèce à l'autre et constituent des critères taxonomiques importants. Certaines éponges fabriquent un squelette non minéral, fait à base de spongine, une protéine fibreuse proche du collagène.

Fig.2: Différentes formes des spicules d'éponges

Sous le mésohyle, par leurs mouvements, les choanocytes, cellules flagellées spécialisées, assurent la filtration de l'eau et le piégeage et l'assimilation des particules alimentaires (fig.3).

Fig.3 : Organisation et spécialisation des couches cellulaires chez un porifère (d'après Ridet 1992)

Le système de canaux et de chambres internes peut être plus ou moins ramifié. Selon le cas, la forme de l'éponge qui en résulte est différente. On distingue ainsi:

• la forme ascon (fig.1) caractérisée par des canaux non ramifiés et une seule chambre interne, le spongocœle, évacuant l'eau par un orifice (oscule) unique;
• la forme sycon (fig.4) présentant une chambre interne plissée dont les replis reçoivent l'eau en provenance des canaux et qui débouchent dans le spongocœle;

Fig.4: Coupe schématique d'une éponge de type sycon

• la forme leucon ou rhagon (fig.5), la plus complexe mais de loin la plus répandue parmi les éponges actuelles, dans laquelle le spongocoele unique disparaît au profit de canaux de sorties raccordés à plusieurs oscules.

Fig.5: Coupe schématique et détail de la paroi d'éponges de type leucon (d'après Ridet 1992)

Pour se reproduire, les Porifères ont recours au deux modes de reproduction:  asexué (par bourgeonnement ou fragmentation) et sexuée (par fécondation externe).

Les éponges se répartissent en 3 classes:

- les Calcarea (ou Éponges calcaires) correspondent aux éponges marines sécrétant des spicules carbonatés, asciculaires ou rayonnés (à 3 ou 4 rayons), adoptant des formes variées (ascon, sycon ou leucon);

- les Hexactinellides sont des éponges qui produisent des spicules siliceux à 6 rayons pouvant fusionner pour constituer un réseau réticulé; la forme des hexactinellides est celle d'une coupe ou d'un vase (types sycon ou leucon);

- les Démosponges sécrètent des spicules d'une variété de forme (asciculaire, à 4 rayons) et de composition (silice et/ou spongine); les espèces actuelles sont de grande taille (un mètre de haut et de diamètre en moyenne), richement colorées et occupent les milieux marins et d'eau douce.

A ces trois ensembles se rajoute le groupe fossile des Archéocyathes (Archaeocyatha) caractérisé par la présence d'un squelette calcifié (sans spicules) formant un calice perforé à double paroi.

D'un point de vue phylogénétique, les Porifères sont considérés comme un groupe monophylétique de métazoaires partageant plusieurs caractères dérivés:

• la présence de choanocytes;
• un système aquifère avec pores externes;
• la production de spicules de nature minérale;
• importante mobililité et totipotence cellulaires.

L'origine des Porifères remonte au Précambrien (genre Paleophragmodictya de l'Ediacarien du sud de l'Australie). Leur apogée s'étend du Paléozoïque inférieur (-542 M.a.) au Mésozoïque (-65.5 M.a.).

Les liens phylogéniques à l'intérieur du groupe ont durablement suscité discussions et controverses. La longue histoire évolutive du groupe a certainement généré de nombreuses convergences de constitution ou pertes secondaires d'attributs qui compliquent la qualification "ancestrale" ou "dérivée" des caractères morphologiques. Les données moléculaires exploitées au cours des dernières décennies n'ont pour l'instant pas permis d'apporter plus de certitudes. Le mode de formation des spicules, impliquant des systèmes enzymatiques spécifiques, pourrait être retenu pour dresser un arbre de parenté des Porifères (fig. ). Selon ce scénario, il est probable que le groupe souche des éponges ait été capable de sécréter un squelette de calcaire, à l'instar des Archéocyathes du Cambrien. L'absence de ce squelette parmi les formes modernes est interprétée comme une perte secondaire. L'apparition des spicules, originellement formés, comme le squelette, de matériaux minéraux amorphes (calcite ou silice ?), constituerait une innovation évolutive à l'origine de deux lignées, au sein desquelles les "recettes" pour la fabrication des spicules se seraient abondamment diversifiées: celle des Calcarea à spicules calcaires et celle des Hexactinellides - Démosponges optant pour les spicules siliceux.

Fig.: Arbre phylogénétique des Porifères (d'après A. Kazlev 2002)

Les groupes fossiles des Stromatopores et des Chaetétidés, à morphologies particulières, sont assimilés aux Porifères mais considérés comme polyphylétiques et donc non reconnus en tant que clades vrais: leurs représentants sont dorénavant répartis au sein des trois principales classes admises (Démosponges, Hexactinellides ou Calcarea). Ces formes se rencontrent dans les terrains jurassiques de Lorraine. Les Stromatopores ressemblent à une colonie de coraux avec un squelette formé d'un réseau d'éléments horizontaux (lamelles et astrorhizes, structures canalifères étoilées) et verticaux (piliers) reliés entre eux. Les Chaetétidés sécrètent un squelette constitué d'un assemblage de tubes minuscules (de 0,15 à 1,2 mm de diamètre) soudés entre eux par leur paroi et munis de planchers horizontaux. À ce titre, certains auteurs placent les Chaetétidés dans un autre phylum, celui des Cnidaires, au sein du groupe des Coraux Tabulaires (Anthozoaires).

Références bibliographiques et liens sitographiques

Ridet J.-M. (1992) - Les Spongiaires in Ridet J.-M., Platel R. et Meunier F.-J. - Zoologie - Des Protozoaires aux Échinodermes, ellipses éd.

Hooper J.N.A. et Van Soest R.W.M. (2002) - Systema Porifera: a guide to classification of Sponges. Hooper & Von Soest éd., Kluwer Academic / Plenum publishers New York.

site web "Palaeos" de Kazlev A. - Porifera

site web de l'Université de Berkeley - Porifera

site web "Tree of Life Project" - Porifera

site web "Paleobiodiversity of Baltoscandia" - Chaetetida