MOLLUSQUES - GASTÉROPODES
MOLLUSQUES - GASTÉROPODES
Généralités
Les Gastéropodes (escargots, limaces, patelles, turitelles, strombes, cônes, porcelaines, etc.) constituent un groupe de Mollusques caractérisé par une tête bien distincte portant des tentacules sensoriels et un pied, organe de locomotion formant une sole de reptation (fig.1). Tous les Gastéropodes ne possèdent pas de coquille mais lorsqu'elle est présente, celle-ci, sécrétée par le manteau, est toujours externe, de nature calcaire, univalve et généralement enroulée en spirale. Cet enroulement de la coquille masque la symétrie bilatérale initiale de ces animaux bilatériens.
Fig.1: Anatomie externe d'un Gastéropode
La classification des Gastéropodes actuels repose sur les caractéristiques des parties molles qui ne sont jamais fossilisées; ces critères ne peuvent donc être appliqués pour la systématique du groupe en paléontologie. L'anatomie interne est marquée par une torsion de la masse viscérale entraînant une dissymétrie anatomique et l'atrophie de certains organes.
Des branchies assurent la respiration chez les formes aquatiques; certaines espèces possèdent en plus un siphon améliorant l'oxygénation de la chambre branchiale. Les gastéropodes terrestres possèdent un poumon par transformation de la cavité branchiale (ou palléale) par développement d'un réseau vascularisé en son plafond et rétrécissement des communications avec l'extérieur, limitées par un orifice, le pneumostome.
Certains Gastéropodes ont une trompe, appareil de succion ou qui leur permet de perforer les coquilles de Bivalves. Chez de nombreuses espèces, la cavité buccale comprend une radula, sorte de langue râpeuse et parfois dentée, servant à la préhension des aliments.
Morphologie de la coquille
Le test de la coquille comprend typiquement trois couches superposées (fig.2):
- la plus externe, le périostracum, composé de conchyoline, matière organique non fossilisable ;
- en-dessous, une couche prismée de nature calcaire souvent aragonitique;
- une couche interne porcelanée et/ou nacrée, constituée de lamelles d'aragonite.
Fig.2: Structure de la coquille d'un Gastéropode (dessin d'après Théobald et Gama1)
La forme générale de la coquille est celle d'un cône creux (non cloisonné) enroulé et plus ou moins allongé. L'ouverture peut être obturé par un opercule corné ou calcifié qui est sécrété par le pied (et non par le manteau) et ne peut par conséquent pas être considéré comme une valve. Cet élément est rarement fossilisé.
L'enroulement plus ou moins lâche du cône est hélicoïdal dans la majorité des cas (fig.3); il existe cependant des espèces dont l'enroulement de la coquille se fait en spirale plane (fig.3.12-13). Certaines formes à mode de vie fixé présentent un déroulement des derniers tours (fig.3.6-9).
Fig.3: Différents types d'enroulement chez les Gastéropodes
Le sens d'enroulement est le plus souvent dextre: il se fait vers la droite, dans le sens horaire. Plus rarement l'enroulement est senestre, se faisant dans le sens opposé, anti-horaire. Pour reconnaître une coquille dextre ou senestre, il faut tenir la coquille entre pouce et index, l'apex contre l'index et l'ouverture sur le pouce, cette dernière face à soi. Si l'ouverture se situe à droite, l'enroulement est dextre (fig.3.3-4-5 etc.); si l'ouverture est à gauche, la coquille est senestre (fig.3.2).
L'enroulement s'effectue autour d'un axe matérialisé par une colonne interne, la columelle (fig.4), qui peut être pleine ou creuse. Dans ce cas, la columelle s'ouvre à la base de l'hélice par un ombilic parfois clos par un cal ombilical. L'ouverture et ses marges constituent le péristome et indiquent la polarité antérieure de la coquille. Du péristome, on distingue le bord interne ou columellaire (point d'adhérence musculaire de l'animal), le bord externe ou labre, opposé au bord columellaire (fig.4), le bord pariétal à la base de la coquille et le plafond opposé au bord pariétal. Quand il est continu, le péristome est dit holostome. Lorsqu'une ou plusieurs échancrures sont présentes, il est dit siphonostome. Le canal siphonal, situé dans l'angle entre plafond et bord columellaire, correspond à l'emplacement d'un siphon inhalant. Un deuxième canal, correspondant au passage d'un siphon exhalant, peut-être présent dans l'angle paréto-labial. Ces échancrures sont progressivement calcifiées et comblées au cours de la croissance, laissant en arrière de celles-ci, une cicatrice sur la coquilmle appelée fasciole.
Fig.4: Morphologie externe et ornementation d'une coquille de Gastéropode
Chez certaines formes, équipées de deux branchies (ex.: pleurotomaires), le labre présente en son milieu une fente ou entaille sinusaire (fig.4) destinée aux échanges d'eau avec la cavité branchiale. Cette échancrure laisse, sur la coquille, une cicatrice, la bandelette sinusaire, ou parfois, une série de perforations, les orifices sinusaires.
La base de la coquille peut être occupée par une dépression en forme d'entonnoir, l'ombilic. Celui-ci peut présenter un orifice à l'emplacement de la columelle, parfois masqué par un cal ombilical.
L'ensemble des tours, sauf le dernier, définit la spire (fig.4). Elle peut être courte (fig.3.2) ou longue (fig.3.5). Chaque tour de spire est séparé par une ligne de contact, la suture spirale, parfois recouverte et masquée par un cal sutural.
Les stries d'accroissement sont toujours présentes, fines, nombreuses et de formes variables reprenant celle du bord de l'ouverture. La morphologie des stries d'accroissement est un des critères longtemps utilisé pour la classification des gastéropodes fossiles.
Enfin, l'ornementation externe (fig.4) se manifeste par une diversité de structures et de formes qui peuvent être axiales (parallèles à l'axe d'enroulement) ou spirales / longitudinales (parallèles à l'enroulement) ou encore treillissées combinant ornementations axiale et spirale. Ces éléments d'ornementation peuvent correspondre à des stries, des côtes, des varices (= côtes épaisses), des tubercules, des lamelles, des épines...
Mode de vie et répartition stratigraphique
Les Gastéropodes sont des mollusques rampant peuplant tous les milieux: terrestres, dulçaquicoles et marins. Leur régime alimentaire est varié selon les espèces: carnivore, omnivore, phytophage, détritivore, nécrophage et même parasite.
Les premiers Gastéropodes sont apparus en milieu marin au début de l'ère Paléozoïque, à la fin du Cambrien (il y a 500 millions d'années environ). La colonisation des milieux continentaux s'opère autour de -300 M.a. durant le Carbonifère (ère Paléozoïque).
La diversité du groupe (formes d'eau douce et marines) s'accroît au Mésozoïque, ère au cours de laquelle les ancêtres des formes actuelles apparaissent. La diversification se poursuit et s'accentue durant le Cénozoïque.
Références et principales ressources consultées
Illustrations :
1: Theobald N. et Gama A. (1958) - Paléontologie - Doin éd.
Généralités sur les gastéropodes :
Collections référencées :
Muséum national d'Histoire naturelle - Paris : https://science.mnhn.fr/all/search
Classification des gastéropodes :
Bouchet, Philippe; Rocroi, Jean-Pierre; Hausdorf, Bernhard; Kaim, Andrzej; Kano, Yasunori; Nützel, Alexander; Parkhaev, Pavel; Schrödl, Michael; Strong, Ellen E. (2017). "Revised Classification, Nomenclator and Typification of Gastropod and Monoplacophoran Families". Malacologia. 61 (1–2): 1–526 ; page wikipedia.
Bouchet P., Rocroi J.-P., Frýda J., Hausdorf B., Ponder W., Valdés Á. & Warén A. (2005). "Classification and nomenclator of gastropod families". Malacologia: International Journal of Malacology. Hackenheim, Germany: ConchBooks. 47 (1–2): 1–397.
Molluscabase : https://www.molluscabase.org/index.php
Phylogénie des Gastéropdes:
Juan E. Uribea, Iker Irisarria, José Templadoa, Rafael Zardoyaa (2019) - New patellogastropod mitogenomes help counteracting long-branch attraction in the deep phylogeny of gastropod mollusks. Molecular Phylogenetics and Evolution 33 (2019), 12–23.
Classification et description des gastéropodes fossiles :
Treatise on Invertebrate Paleontology (1960) - Part I Mollusca 1 - Amphineura to Gastropoda (Moore, Raymond C. Teichert, Curt).
Traité de paléontologie (1952) - Tome II - Problèmes d'adaptation et de phylogenèse - Brachiopodes, Chétognathes, Annélides, Géphyriens, Mollusques (Piveteau J.). Masson éd.
The Paleobiology Database : https://paleobiodb.org/#/
Gastéropodes jurassiques :
Guide des fossiles de France (J.-C. Fisher). Dunod éd.
Géologie, paléontologie et paléoécologie du Bathonien au Sud-Ouest du Massif ardennais (J.-C. Fisher ; 1969). Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle : Nouvelle série. Série C, Sciences de la Terre, vol.20.
Recherches bibliographiques / bibliothèque en ligne :
Biodiversity library : https://www.biodiversitylibrary.org/
